Fotosintesis melibatkan
dua mekanisme utama yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Pada dasarnya, reaksi
terang dan reaksi gelap memiliki keterkaitan yang sangat erat. Reaksi terang
menghasilkan produk berupa oksigen, ATP, serta NADPH. Produk berupa oksigen
akan dilepaskan ke atmosfer sedangkan produk berupa ATP dan NADPH akan digunakan
untuk mensintesis glukosa melalui reaksi gelap.
Reaksi
gelap seringkali dikenal dengan nama siklus Calvin. Pada umumnya siklus Calvin
memiliki tiga tahapan utama yaitu fiksasi karbon, reduksi, serta regenerasi
penerima CO2. Meskipun demikian, ada sedikit kendala mengenai
mekanisme fiksasi karbon. Pada siang hari yang kering dan panas, tumbuhan
cenderung akan menutup stomatanya. Ketika stomata menutup, maka konsentrasi CO2
di rongga-rongga daun akan cenderung berkurang dibandingkan dengan
konsentrasi O2. Hal ini mengakibatkan produktifitas pembuatan
glukosa pada tumbuhan berkurang. Pada Tumbuhan C3, umumnya ketika kadar CO2
sedikit maka O2 akan menggantikan CO2 berikatan
dengan RuBP dan mengikuti siklus Calvin. O2 sendiri bersifat tidak
bagi tumbuhan. Hasil siklus Calvin dari O2 ini kemudian akan
diuraikan oleh peroksisom dan mitokondria dan menghasilkan CO2.
Dalam proses penguraian tersebut tumbuhan tentu saja harus mengeluarkan
energi. Bagi tumbuhan hal ini tentu tidak menguntungkan. Peristiwa semacam ini
dikenal dengan istilah fotorespirasi.
Berdasarkan
responnya terhadap kadar CO2 dan kemungkinan terjadinya
fotorespirasi di daun, tumbuhan di muka bumi kemudian dibedakan menjadi tiga
yaitu tumbuhan C3, tumbuhan C4, dan tumbuhan CAM.
1. Tumbuhan C3
Tumbuhan C3 meliputi sebagian besar
tumbuhan tinggi. Tumbuhan C3 diberi nama demikian karena senyawa organik
pertama hasil fiksasi CO2 berupa senyawa organik berkarbon tiga yang
disebut dengan 3-fosfogliserat. Mekanisme reaksi gelap pada tumbuhan C3
dijelaskan melalui gambar berikut.
a.
Fiksasi CO2
Fiksasi karbon yang terjadi adalah pengikatan
molekul CO2 kepada gula pentosa bernama ribulosa bifosfat dengan
bantuan enzim rubisko atau ribulosa bifosfat karboksilase. Enzim rubisko
merupakan enzim yang paling banyak menempati kloroplas. Hasil dari fiksasi CO2
ini adalah senyawa intermediet yang kemudian segera berubah menjadi dua senyawa
berkarbon 3 yaitu 3-fosfogliserat.
b. Reduksi
Setiap molekul 3-fosfogliserat kemudian ditambah
dengan gugus fosfat yang diperoleh dari ATP. Dengan fosforilasi ini maka ATP yang digunakan
kembali menjadi ADP dan molekul 3-fosfogliserat kemudian menjadi senyawa
1,3-bifosfogliserat. Setelah itu, 1,3-bifosfogliserat kemudian direduksi oleh
NADPH dari reaksi terang menghasilkan gliseraldehid-3-fosfat.
Gliseraldehid-3-fosfat ini merupakan senyawa gula berkarbon tiga. Umtuk menjadi
glukosa, maka diperlukan dua senyawa gliseraldehid-3-fosfat.
c. Regenerasi
penerima CO2 (RuBP)
Selain digunakan untuk mensintesis glukosa,
gliseraldehid-3-fosfat juga digunakan untuk mensintesis kembali RuBP yang akan
digunakan untuk memfiksasi CO2. Untuk membentuk tiga molekul RuBP
diperlukan lima molekul gliseraldehid-3-fosfat yang kemudian difosforilasi
dengan tiga molekul ATP menghasilkan tiga molekul ribulosa bifosfat atau yang
disebut RuBP.
Fotorespirasi pada
Tumbuhan C3
Seperti yang telah dijelaskan diawal,
pada kondisi CO2 yang sedikit, fiksasi CO2 mengalami
penyimpangan dengan justru memfiksasi O2 . Enzim RuBP karboksilase
ternyata juga mampu mengkatalisatori penambahan molekul O2 ke RuBP. Pada
reaksi antara RuBP dan oksigen, dihasilkan senyawa 2-fosfoglikolat dan
3-fosfogliserat. Senyawa 3-fosfogliserat dapat langsung berlanjut pada tahapan
siklus Calvin akan tetapi senyawa 2-fosfoglikolat harus mengalami proses yang
berbeda melalui peroksisom dan mitokondria.
Peroksisom diketahui memiliki enzim asam
glikolat oksidase dan katalase. Enzim-enzim tersebut berperan dalam proses
pengubahan senyawa 2-fosfoglikolat. Enzim-enzim dalam peroksisom mengubah senyawa glikolat menjadi senyawa glioksilat
yang kemudian diubah menjadi glisin, yaitu senyawa asam amino berkarbon dua. Metabolisme
glisin kemudian berlanjut di organel lain yaitu mitokondria. Dua molekul glisin
dalam mitokondria membentuk senyawa asam amino berkarbon tiga yaitu serin. Pada
tahapan ini terbentuk NADH dan CO2. Serin kemudian melanjutkan
tahapan metabolisme di peroksisom. Di peroksissom, serin membentuk
hidroksipiruvat yang kemudian mengalami reduksi dengan bantuan NADH
menghasilkan senyawa gliserat. Senyawa gliserat ini kemudian akan kembali ke
kloroplas dan mengalami fosforilasi dengan bantuan ATP dan menghasilkan senyawa
fosfogliserat yang dapat digunakan untuk melangsungkan siklus Calvin.
Gambar
2. Fotorespirasi Terjadi pada Tiga Organel (Sharkey, 2001)
2. Tumbuhan C4
Tumbuhan C4 meliputi beberapa ribu spesies
yang setidaknya tergabung dalam 19 famili tumbuhan meliputi beberapa tumbuhan
yang penting dalam pertanian seperti tebu, jagung, dan anggota famili
rumput-rumputan. Tumbuhan C4 memiliki mekanisme yang cukup efektif untuk
beradaptasi dengan lingkungan yang panas. Berbeda dengan tumbuhan C3 yang
sangat cepat laju fotorespirasinya, tumbuhan C4 memiliki laju fotorespirasi
yang rendah. Hal ini tejadi karena tumbuhan C4 memiliki mekanisme fiksasi CO2
yang berbeda dari tumbuhan C3. Tumbuhan ini diberi nama tumbuhan C4 karena
fiksasi CO2 yang dilakukan menghasilkan senyawa berkarbon empat.
CO2 dengan bantuan enzim PEP
karboksilase ditambahkan ke PEP (phosphoenolpiruvat) yang berkarbon tiga dan
membentuk senyawa berkarbon empat yaitu oksaloasetat. Reaksi ini terjadi pada
sel-sel mesofil tumbuhan C4. Pada tahapan ini dapat diketahui bahwa enzim dan
senyawa pengikat CO2 yang digunakan berbeda dengan yang digunakan
oleh tumbuhan C3.
Gambar 3. Daun Tumbuhan C4 (Taiz,
2003)
Senyawa oksaloasetat dengan bantuan enzim
malat dehidrogenase dan NADPH kemudian diubah menjadi malat. Senyawa malat
kemudian memasuki sel seludang yang dekat dengan berkas pembuluh. Pada sel
seludang, malat kemudian dengan bantuan NADP+ dan malic enzim membentuk
NADPH+H+, CO2, dan piruvat. CO2 yang
dihasilkan kemudian akan diubah menjadi fosfogliserat yang selanjutnya
digunakan untuk siklus Calvin dan menghasilkan gula serta RuBP untuk mengikat
CO2. Sedangkan piruvat akan kembali ke sel mesofil dan digunakan
untuk meregenerasi PEP.
Gambar 4. Mekanisme Asimilasi Karbon pada Tumbuhan C4 (David
L. Nelson & Michael M. Coxr., 2004: 770)
3. Tumbuhan CAM
Adaptasi fotosintetik lainnya terjadi
pada tumbuhan CAM (crassulacean acid
metabolism). Dinamakan tumbuhan CAM karena adaptasi fotosintetik ini
pertama kali ditemukan pada tumbuhan Crassulaceae, tumbuhan sukulen. Beberapa
diantaranya adalah kaktus, nanas, tanaman buah naga, dan lain sebagainya.
Tumbuhan CAM menutup stomatanya pada siang hari. Mekanisme ini efektif untuk
mencegah air keluar dari daun akan tetapi juga mengakibatkan CO2
tidak dapat memasuki daun. Sebagai gantinya, pada malam hari stomata membuka
dan memungkinkan CO2 memasuki daun.
Gambar
5. Tumbuhan CAM pada Malam Hari (Taiz, 2003: 161)
Pada malam hari, CO2 masuk
melalui stomata yang tebuka dan kemudian ditambahkan ke PEP
(phosphoenolpiruvat) oleh enzim PEP karboksilase. Reaksi ini kemudian
menghasilkan oksaloasetat. oksaloasetat dengan bantuan NADH dan NAD+ malic
dehidrogenase kemudian membentuk senyawa malat yang akan disimpan di dalam
vakuola tumbuhan dalam bentuk asam malat.
Gambar
6. Tumbuhan CAM pada Siang Hari (Taiz, 2003: 161)
Keesokan harinya ketika
siang hari, stomata tertutup dan reaksi kembali dilanjutkan. Asam malat di
dalam vakuola dikeluarkan dan membentuk malat. Malat kemudian memasuki
kloroplas dan membentuk piruvat dan CO2. Senyawa piruvat kemudian
digunakan untuk membentuk pati sedangkan CO2 kemudian memasuki
siklus Calvin.
Referensi
David L. Nelson &
Michael M. Coxr. 2004. Lehninger’s
Principles of Biochemistry 4th Edition. W. H. Freeman
Lincoln
Taiz and Eduardo Zeiger. 2003. Plant
Physiology 3rd Edition. Sunderland: Sinauer Associates
Campbell,
etc. 2008. Biology 8th Edition.
Pearson Education Inc
Thomas D Sharkey. 2001. Photorespiration. journal. University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, USA
