Fotosintesis pada Tumbuhan C3, C4, dan CAM

Fotosintesis melibatkan dua mekanisme utama yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Pada dasarnya, reaksi terang dan reaksi gelap memiliki keterkaitan yang sangat erat. Reaksi terang menghasilkan produk berupa oksigen, ATP, serta NADPH. Produk berupa oksigen akan dilepaskan ke atmosfer sedangkan produk berupa ATP dan NADPH akan digunakan untuk mensintesis glukosa melalui reaksi gelap.

Reaksi gelap seringkali dikenal dengan nama siklus Calvin. Pada umumnya siklus Calvin memiliki tiga tahapan utama yaitu fiksasi karbon, reduksi, serta regenerasi penerima CO₂. Meskipun demikian, ada sedikit kendala mengenai mekanisme fiksasi karbon. Pada siang hari yang kering dan panas, tumbuhan cenderung akan menutup stomatanya. Ketika stomata menutup, maka konsentrasi CO₂ di rongga-rongga daun akan cenderung berkurang dibandingkan dengan konsentrasi O₂. Hal ini mengakibatkan produktifitas pembuatan glukosa pada tumbuhan berkurang. Pada Tumbuhan C3, umumnya ketika kadar CO₂ sedikit maka O₂ akan menggantikan CO₂ berikatan dengan RuBP dan mengikuti siklus Calvin. O₂ sendiri bersifat tidak bagi tumbuhan. Hasil siklus Calvin dari O₂ ini kemudian akan diuraikan oleh peroksisom dan mitokondria dan menghasilkan CO₂. Dalam proses penguraian tersebut tumbuhan tentu saja harus mengeluarkan energi. Bagi tumbuhan hal ini tentu tidak menguntungkan. Peristiwa semacam ini dikenal dengan istilah fotorespirasi.

Berdasarkan responnya terhadap kadar CO₂ dan kemungkinan terjadinya fotorespirasi di daun, tumbuhan di muka bumi kemudian dibedakan menjadi tiga yaitu tumbuhan C3, tumbuhan C4, dan tumbuhan CAM.

1.      Tumbuhan C3

Tumbuhan C3 meliputi sebagian besar tumbuhan tinggi. Tumbuhan C3 diberi nama demikian karena senyawa organik pertama hasil fiksasi CO₂ berupa senyawa organik berkarbon tiga yang disebut dengan 3-fosfogliserat. Mekanisme reaksi gelap pada tumbuhan C3 dijelaskan melalui gambar berikut.

Gambar 1. Siklus Calvin (Campbell, 2014: 216)

a.       Fiksasi CO₂

Fiksasi karbon yang terjadi adalah pengikatan molekul CO₂ kepada gula pentosa bernama ribulosa bifosfat dengan bantuan enzim rubisko atau ribulosa bifosfat karboksilase. Enzim rubisko merupakan enzim yang paling banyak menempati kloroplas. Hasil dari fiksasi CO₂ ini adalah senyawa intermediet yang kemudian segera berubah menjadi dua senyawa berkarbon 3 yaitu 3-fosfogliserat.

b.      Reduksi

Setiap molekul 3-fosfogliserat kemudian ditambah dengan gugus fosfat yang diperoleh dari ATP. Dengan  fosforilasi ini maka ATP yang digunakan kembali menjadi ADP dan molekul 3-fosfogliserat kemudian menjadi senyawa 1,3-bifosfogliserat. Setelah itu, 1,3-bifosfogliserat kemudian direduksi oleh NADPH dari reaksi terang menghasilkan gliseraldehid-3-fosfat. Gliseraldehid-3-fosfat ini merupakan senyawa gula berkarbon tiga. Umtuk menjadi glukosa, maka diperlukan dua senyawa gliseraldehid-3-fosfat.

c.       Regenerasi penerima CO₂ (RuBP)

Selain digunakan untuk mensintesis glukosa, gliseraldehid-3-fosfat juga digunakan untuk mensintesis kembali RuBP yang akan digunakan untuk memfiksasi CO_2. Untuk membentuk tiga molekul RuBP diperlukan lima molekul gliseraldehid-3-fosfat yang kemudian difosforilasi dengan tiga molekul ATP menghasilkan tiga molekul ribulosa bifosfat atau yang disebut RuBP.

Fotorespirasi pada Tumbuhan C3

Seperti yang telah dijelaskan diawal, pada kondisi CO₂ yang sedikit, fiksasi CO₂ mengalami penyimpangan dengan justru memfiksasi O₂ . Enzim RuBP karboksilase ternyata juga mampu mengkatalisatori penambahan molekul O₂ ke RuBP. Pada reaksi antara RuBP dan oksigen, dihasilkan senyawa 2-fosfoglikolat dan 3-fosfogliserat. Senyawa 3-fosfogliserat dapat langsung berlanjut pada tahapan siklus Calvin akan tetapi senyawa 2-fosfoglikolat harus mengalami proses yang berbeda melalui peroksisom dan mitokondria.

Peroksisom diketahui memiliki enzim asam glikolat oksidase dan katalase. Enzim-enzim tersebut berperan dalam proses pengubahan senyawa 2-fosfoglikolat. Enzim-enzim dalam peroksisom mengubah  senyawa glikolat menjadi senyawa glioksilat yang kemudian diubah menjadi glisin, yaitu senyawa asam amino berkarbon dua. Metabolisme glisin kemudian berlanjut di organel lain yaitu mitokondria. Dua molekul glisin dalam mitokondria membentuk senyawa asam amino berkarbon tiga yaitu serin. Pada tahapan ini terbentuk NADH dan CO₂. Serin kemudian melanjutkan tahapan metabolisme di peroksisom. Di peroksissom, serin membentuk hidroksipiruvat yang kemudian mengalami reduksi dengan bantuan NADH menghasilkan senyawa gliserat. Senyawa gliserat ini kemudian akan kembali ke kloroplas dan mengalami fosforilasi dengan bantuan ATP dan menghasilkan senyawa fosfogliserat yang dapat digunakan untuk melangsungkan siklus Calvin.

Gambar 2. Fotorespirasi Terjadi pada Tiga Organel (Sharkey, 2001)

2.      Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 meliputi beberapa ribu spesies yang setidaknya tergabung dalam 19 famili tumbuhan meliputi beberapa tumbuhan yang penting dalam pertanian seperti tebu, jagung, dan anggota famili rumput-rumputan. Tumbuhan C4 memiliki mekanisme yang cukup efektif untuk beradaptasi dengan lingkungan yang panas. Berbeda dengan tumbuhan C3 yang sangat cepat laju fotorespirasinya, tumbuhan C4 memiliki laju fotorespirasi yang rendah. Hal ini tejadi karena tumbuhan C4 memiliki mekanisme fiksasi CO₂ yang berbeda dari tumbuhan C3. Tumbuhan ini diberi nama tumbuhan C4 karena fiksasi CO₂ yang dilakukan menghasilkan senyawa berkarbon empat.

CO₂ dengan bantuan enzim PEP karboksilase ditambahkan ke PEP (phosphoenolpiruvat) yang berkarbon tiga dan membentuk senyawa berkarbon empat yaitu oksaloasetat. Reaksi ini terjadi pada sel-sel mesofil tumbuhan C4. Pada tahapan ini dapat diketahui bahwa enzim dan senyawa pengikat CO₂ yang digunakan berbeda dengan yang digunakan oleh tumbuhan C3.

Gambar 3. Daun Tumbuhan C4 (Taiz, 2003)

Senyawa oksaloasetat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan NADPH kemudian diubah menjadi malat. Senyawa malat kemudian memasuki sel seludang yang dekat dengan berkas pembuluh. Pada sel seludang, malat kemudian dengan bantuan NADP⁺ dan malic enzim membentuk NADPH+H⁺, CO₂, dan piruvat. CO₂ yang dihasilkan kemudian akan diubah menjadi fosfogliserat yang selanjutnya digunakan untuk siklus Calvin dan menghasilkan gula serta RuBP untuk mengikat CO₂. Sedangkan piruvat akan kembali ke sel mesofil dan digunakan untuk meregenerasi PEP.

Gambar 4. Mekanisme Asimilasi Karbon pada Tumbuhan C4 (David L. Nelson & Michael M. Coxr., 2004: 770)

3.      Tumbuhan CAM

Adaptasi fotosintetik lainnya terjadi pada tumbuhan CAM (crassulacean acid metabolism). Dinamakan tumbuhan CAM karena adaptasi fotosintetik ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan Crassulaceae, tumbuhan sukulen. Beberapa diantaranya adalah kaktus, nanas, tanaman buah naga, dan lain sebagainya. Tumbuhan CAM menutup stomatanya pada siang hari. Mekanisme ini efektif untuk mencegah air keluar dari daun akan tetapi juga mengakibatkan CO₂ tidak dapat memasuki daun. Sebagai gantinya, pada malam hari stomata membuka dan memungkinkan CO₂ memasuki daun.

Gambar 5. Tumbuhan CAM pada Malam Hari (Taiz, 2003: 161)

Pada malam hari, CO₂ masuk melalui stomata yang tebuka dan kemudian ditambahkan ke PEP (phosphoenolpiruvat) oleh enzim PEP karboksilase. Reaksi ini kemudian menghasilkan oksaloasetat. oksaloasetat dengan bantuan NADH dan NAD+ malic dehidrogenase kemudian membentuk senyawa malat yang akan disimpan di dalam vakuola tumbuhan dalam bentuk asam malat.

Gambar 6. Tumbuhan CAM pada Siang Hari (Taiz, 2003: 161)

Keesokan harinya ketika siang hari, stomata tertutup dan reaksi kembali dilanjutkan. Asam malat di dalam vakuola dikeluarkan dan membentuk malat. Malat kemudian memasuki kloroplas dan membentuk piruvat dan CO₂. Senyawa piruvat kemudian digunakan untuk membentuk pati sedangkan CO₂ kemudian memasuki siklus Calvin.

Referensi

David L. Nelson & Michael M. Coxr. 2004. Lehninger’s Principles of Biochemistry 4th Edition. W. H. Freeman

Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger. 2003. Plant Physiology 3rd Edition. Sunderland: Sinauer Associates

Campbell, etc. 2008. Biology 8th Edition. Pearson Education Inc

Thomas D Sharkey. 2001. Photorespiration. journal. University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, USA