Laporan Praktikum Genetika : Poliploidisasi dan Fase-fase Pembelahan Sel Tanaman secara Mitosis


      I.         PENDAHULUAN

a.   Latar Belakang

Salah satu metode pemuliaan tanaman yang dapat digunakan untuk meningkatkan kualitas tanaman budidaya adalah poliploidisasi. Poliploidisasi merupakan penambahan jumlah set kromosom pada suatu individu. Poliploidisasi diharapkan dapat menjadi solusi untuk mendapatkan tanaman yang lebih unggul, mampu mempertahankan sifat baik dari bentuk heterozigot, serta menghilangkan sterilitas tanaman. Upaya peningkatan ploidi tanaman dapat dilakukan dengan mutasi buatan menggunakan perlakuan mutagen berupa kolkisin.

Pada tanaman, pertumbuhan dan perkembangan sel merupakan hal yang tidak terlepas dari kemampuan sel untuk membelah. Pembelahan sel dapat diamati pada jaringan yang aktif membelah. Pada tanaman, salah satu lokasi jaringan yang aktif membelah adalah jaringan meristem yang terdapat pada ujung akar.

Setiap spesies tanaman memiliki jumlah kromosom yang khas. Tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) merupakan tanaman budidaya yang memiliki jumlah kromosom 2n=16. Jumlah tersebut tergolong sedikit sehingga diharapkan mudah untuk diamati. Tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) juga dapat dengan mudah ditumbuhkan akarnya sehingga mudah untuk mendapatkan jaringan dengan sel yang aktif membelah. Selain itu, bawang merah (Allium ascalonicum) juga dapat dengan mudah didapatkan. Oleh sebab itu, pada praktikum ini akan dilakukan induksi poliploidisasi menggunakan mutagen kolkisin pada tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) serta pengamatan terhadap fase-fase mitosis menggunakan preparat akar tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

 

b.   Permasalahan

1.     Bagaimanakah cara induksi poliploidisasi terhadap tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) dengan menggunakan mutagen kolkisin?

2.     Bagaimana pengaruh induksi poliploidi terhadap kromosom tanaman?

3.     Bagaimanakah fase-fase mitosis yang teramati pada preparat akar tanaman bawang merah (Allium ascalonicum)?

c.   Tujuan

Tujuan dari pelaksanaan praktikum ini adalah sebagai berikut.

1.   Melakukan induksi poliploidisasi terhadap tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) dengan menggunakan mutagen kolkisin.

2.   Melihat dan mengamati pengaruh induksi poliploidi terhadap kromosom tanaman.

3.   Mengenal fase-fase mitosis dengan mengamati letak kromosom akar tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

 

    II.         TINJAUAN PUSTAKA

a.    Landasan Teori

Molekul DNA pada inti sel makhluk hidup diketahui terdiri dari ratusan juta pasang basa. Setiap makhluk hidup diketahui memiliki jumlah gen yang berbeda-beda. Pada saat pembelahan, sel harus mampu membagi set materi genetik dengan sama kepada dua sel anakannya. Untuk mendukung hal tersebut, sel memiliki cara tersendiri untuk menyederhanakan struktur gennya. DNA dalam sel akan berikatan dengan kompleks protein dan membentuk nukleosom. Setiap nukleosom memiliki sekitar 8 protein histon yang mengemas DNA. Histon memiliki muatan positif sedangkan DNA memiliki muatan negatif. Kompleks antara keduanya akan menimbulkan keseimbangan.



Gambar 1. Kromosom merupakan benang kromatin yang terkondensasi (BSCS, 2006)

 

Nukleosom-nukleosom dalam inti sel kemudian akan membentuk benang-benang yang disebut kromatin. Benang kromatin inilah yang kemudian akan memadat dan membentuk struktur kromosom (Gambar 1). Masing-masing spesies makhluk hidup memiliki jumlah kromosom yang berbeda-beda.

Gen-gen dalam Mendelian diketahui memiliki lokus yang spesifik di dalam kromosom (Campbell et al, 2008). Gen-gen dalam kromosom tersebut dapat mengalami segregasi dan pemilahan bebas sesuai dengan prinsip Mendelian. Perilaku kromosom tersebut mempengaruhi pewarisan sifat dari indukan kepada anakan serta mempengaruhi fenotip yang nantinya akan terlihat pada anakan.

Kromosom terdiri dari beberapa bagian diantaranya lengan kromosom, sentomer, telomer, serta kinetokor. Sentromer merupakan bagian pengikat gelendong saat pembelahan sel (Syukur et al, 2015). Sentromer menentukan bentuk kromosom. Pada sentromer terdapat kinetokor yang berfungsi sebagai tempat pelekatan benang spindel.



Gambar 2. Struktur Kromosom (Pierce, 2012)

 

Terdapat beberapa macam kromosom pada sel eukariotik. Macam-macam kromosom tersebut di didasarkan pada rasio lengan atau indeks sentromer yang dimiliki oleh kromosom tersebut (Tabel 1).

Tabel 1. Klasifikasi kromosom berdasarkan rasio lengan atau indeks sentromer (Syukur, 2015)

Indeks Sentromer

Rasio Lengan

Posisi Sentromer

Klasifikas

50,0

1,0 ≤ RL ≤ 1,7

Median

Metasentrik

37,5-49,9

1,7 ≤ RL ≤ 3,0

Submedian

Submetasentrik

25,0-37,4

3,0 ≤ RL ≤ 7,0

Subterminal

Subtelosentrik

0,1-24,9

7,0 ≤ RL ≤ ∞

Daerah terminal

Akrosentrik

0

Terminal

Telosentrik

 

Sebagian besar organisme eukariotik merupakan diploid (2n) (Pierce, 2012). Meskipun demikian, terkadang terdapat kegagalan dalam mitosis maupun meiosis sehingga mengakibatkan adanya set kromosom ganda dalam sel. Hal ini mengakibatkan sel tersebut mengalami poliploidisasi.

Poliploidi merupakan peristiwa yang umum terjadi pada tanaman namun cukup jarang pada hewan. Pada tanaman, adanya poliploidi seringkalan dimanfaatkan untuk kepentingan agrikultur seperti dalam peningkatan kualitas gandum, kentang, dan lain sebagainya. Terdapat dua macam poliploidi yaitu autopoliploidi serta allopoliploidi.

Autopoliploid dapat terjadi apabila terdapat penambahan jumlah set kromosom akibat kegagalan mitosis atau meiosis. Misal, saat sel gagal mengalami mitosis, suatu sel bisa jadi memiliki 4 set kromosom (4n). Peristiwa ini disebut dengan autotetraploid. Organisme 4n nantinya akan membentuk gamet 2n. Allopoliploid terjadi karena adanya hibridisasi antara dua spesies sehingga masing-masing sel induk menyumbangkan set kromosomnya pada anakan. Individu yang dihasilkan dari peristiwa allopoliploidi biasanya tidak mampu berkembangbiak secara seksual. Poliploidi akan meningkatkan ukuran genom sehingga poliploidi seringkali dikaitkan dengan adanya peningkatan ukuran sel. Pemulia biasanya memanfaatkan hal ini untuk meningkatkan kualitas tanaman.

Kolkisin merupakan alkaloid mutagen dengan rumus kimia C22H25O6N yang berasal dari umbi tanaman Cochichum autumnale (Suminah et al, 2002). Kolkisin pada konsentrasi tertentu dapat mengakibatkan poliploidi pada tanaman. Umumnya konsentrasi kolkisin yang digunakan memiliki rentahg 0,01% hingga 1%. Kolkisin dapat berpengaruh pada mikrotubul. Mikrotubul memiliki peran yang penting dalam siklus sel dan mitosis. Kolkisin adalah agen depolimerisasi mikrotubul yang telah lama digunakan untuk menginduksi pemberhentian siklus sel sehingga terjadi poliploidisasi (Caperta et al, 2006).

 

Salah satu metode yang sering digunakan dalam pengamatan kromosom sel adalah metode squash. Metode ini memiliki beberapa tahapan yaitu tahap fiksasi, tahap maserasi, tahap pewarnaan, serta tahap pemencetan. Pada tahap fiksas digunakan asam asetat glasial yang bertujuan untuk mempertahankan kesegaran material tanaman. Adanya tahapan fiksasi bertujuan untuk mempertahankan komponen dari sel-sel tanaman sehingga sebagaimana dalam keadaan hidup. Dalam tahap maserasi, HCL 1N digunakan dengan tujuan untuk melisiskan lamela tengah. Pada tahap pewarnaan, aseto orsein digunakan dengan tujuan untuk mewarnai kromosom (Muhlisyah et al, 2014).

Pembelahan sel secara mitosis

Pembelahan sel merupakan serangkaian peristiwa penting untuk memproduksi dua sel yang sama dari satu sel induk. Pada eukariotik, pembelahan sel somatik meliputi beragam fase yang memerlukan replikasi akurat serta pembagian yang seimbang dari informasi genetik yang dikodekan oleh DNA sel. Setiap sel anakan harus mewarisi satu set kromosom yang identik (BSCS, 2006). Pembelahan sel sangat diperlukan untuk pertumbuhan maupun penggantian sel-sel lain yang rusak.  

Sel memiliki siklus untuk dapat membelah. Siklus sel terdiri dari fase yaitu  mitosis dan interfase (Gambar 3). Mitosis merupakan proses pemisahan dan pendistribusian kromosom dalam pembelahan sedangkan interfase adalah jeda diantara pembelahan sel.  Dalam interfase, sel tidak semata-mata beristirahat. Pada interfase, terdapat fase-fase lain yaitu G1, S dan G2. Masing masing fase dalam interfase tersebut memiliki peran penting dalam mempersiapkan mitosis.

 



Gambar 3. Siklus sel (BSCS, 2006)

 

Interfase meliputi 90% waktu yang diperlukan dalam siklus sel (Campbell et al, 2008). Pada fase G1, sel terus tumbuh dengan menghasilkan protein dan organel sitoplasma seperti mitokondria dan retikulum endoplasma. Pada fase S, sel melakuan duplikasi kromosom.  Sedangkan pada fase G2, sel terus bertumbuh dan menyelesakan persiapan untuk fase mitotis.

Sel bersifat autonom sehingga sel mampu mengatur bagaimana pembelahan yang akan dilakukan olehnya dengan adanya koordinasi dengan lingkungan. Kontrol pembelahan sel secara umum digambarkan sebagai berikut (Gambar 4).

 

Gambar 4 . Siklus sel (Lodish et al, 2003)

 

Dalam pembelahan sel, siklin merupakan sub unit regulator berupa protein kinase heterodimer yang meningkat dan menurun seiring dengan terjadinya siklus sel. CDK (Cyclin-Dependent-Kinase) tidak dapat bekerja tanpa adanya asosiasi dengan siklin. Setiapkali CDK dapat berasosiasi dengan siklin maka akan ada protein tertentu yang terfosforilasi dengan adanya kompleks siklin-CDK. Pada saat sel tersimulasi untuk bereplikasi, siklin-CDK pada G1 teraktifasi. Kompleks ini mempersiapkan sel untuk memasuki fase S. Persiapan tersebut berupa aktifasi faktor transkripsi yang akan meningkatkan transkripsi sejumlah gen yang diperlukan untuk sintesis DNA serta gen yang akan mengkode siklin-CDK paa fase S. Pada akhir G1, kompleks siklin –CDK menginduksi degredasi dari inhibitor fase S dengan memfosorilasi dan menstrimulasi poliubiquitinasi dengan multi protein SCF ubiquitin ligase. Dengan adanya poliubiquitinasi, proteasom kemudian akan mengaktifasi siklin-CDK fase S. Setelah aktif, kompleks tersebut kemudian akan mengaktifasi protein yang membentuk kompleks prereplikasi DNA.

Kompleks siklin-CDK pada fase S dan G2 terbentuk untuk memastikan sintesis DNA selesai. Dengan adanya defosforilasi pada inhibitor, siklin-CDK mitotsis akan menstimulasi kondensasi kromosom, penghilangan membran ini, pembentukan spindel, serta penyusunan kromoson pada lempeng metafase. Siklus sel terus berlanjut dengan adanya APC hingga pembelahan sel terjadi karena mitosis tersebut.

Mitosis merupakan suatu bagian dari siklus sel.  Di dalam mitosis, terdapat fase-fase sebagai berikut (Tabel 2) (Campbell et al, 2008).

Tabel 2. Fase-fase dalam mitosis

Fase Mitosis

Keterangan

Profase



Serat kromatin terkondensasi menjadi kromosom diskret yang teramati dengan mikroskop cahaya, nukleolus lenyap, setiap kromosom terduplikasi tampak sebagai sister kromatid yang tersambung pada sentromernya dan sepanjang lengannya dengan adanya kohesin, gelendong mitotik mulai terbentuk, terdapat kutub-kutub.

 

Prometafase



Selaput nnukleus terfragmentasi, mikrotubulus menjulur dan memasuki wilayah nukleus, kromosom semakin terkondensasi. Masing-masing kromatid memiliki kinetokor. Beberapa mikrotubulus melekat pada kinetokor dan menarik-narik kromosom.

 

 

 

Metafase



Kromosom berjejer di bidang pembelahan.

Anafase



Protein kohesin terbelah, masing masing sister kromatid memisah. Kromosom bergerak ke arah kutub masing-masing. sel memanjang saat mikrotubulus non kinetokir memanjang. Kedua kutub sel akan memiliki set kromosom yang sama pada akhir anafase

 

Telofase

 


Dua nukleus anakan terbentuk dalams el. Selaput nukleus muncul dari fragmen selaput nukleus sel induk dan bagian-bagian lain dari sistem endomembran. Nukleolus muncul kembali, kromsom menjadi kurang terkondensasi. Pembagian materi genetik (mitosis) telah selesai.

 

Sitokinesis



Pembelahan sitoplasma terjadi. Terjadi pembentukan lempeng sel.

Sumber gambar: http://wiki.district87.org/index.php/Cell_division, http://everestmap.com/wp-content/uploads/2013/07/Meiosis-In-Plants.jpg

b.   Hipotesis

Berdasarkan uraian pada landasan teori, hipotesis yang diajukan adalah sebagai berikut.

1.   Mutagen kolkisin dapat menginduksi poliploidisasi pada tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

2.   Induksi poliploidi dapat mengakibatkan peningkatan jumlah set kromosom serta ukuran sel tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

3.   Fase-fase mitosis dapat diamati pada ppreparat akar bawang merah (Allium ascalonicum) berdasarkan posisi kromosomnya.

 

  III.         METODOLOGI PENELITIAN

a.   Alat

Alat yang digunakan dalam praktikum ini adalah petri disk, pisau, pipet tetes, gelas benda, dan penutup, mikroskop, optilab, serta kuas.

b.   Bahan

Bahan yang digunakan dalam praktikum ini adalah bawang merah (Allium ascalonicum, 2n=16), larutan kolkisin konsentrasei 0,05% dan 0,03%, akuades, asam asetat glasial, HCl, gliserin, serta Acetoorcein.

            Alat dan bahan yang digunakan dapat dilihat pada Lampiran 1.

 

c.   Cara kerja

Dalam praktikum ini, bawang merah dikecambahkan terlebih dahulu. Keesokan harinya, setelah bawang merah keluar akar dilakukan perlakuan kolkisin 0,05% selama 24 jam pada suhu kamar untuk kelompok perlakuan sementara perlakuan kontrol tetap diteruskan perkecambahannya. Keesokan harinya, masing-masing bawang merah baik kelompok perlakuan maupun kelompok kontrol dicuci bersih dan bagian ujungnya dipotong 2-3 mm. Potongan akar bawang merah kemudian dimasukkan ke dalam kolkisin 0,03% selama 24 jam pada suhu 4oC untuk prafiksasi.

Setelah dilakukan prafiksasi, potongan akar bawang kemudian dipindahkan ke dalam flakon berisi AAG selama 10 menit pada suhu 4oC untuk difiksasi. Setelah 10 menit fiksasi, akar bawang selanjutnya dicuci dengan akuades sebanyak 3 kali serta dimaserasi dengan HCl 1N selama 5 menit pada suhu 55oC. Selanjutnya, akar bawang kembali dicuci dengan akuades sebanyak 3 kali. Akar bawang kemudian diwarnai dengan perendaman selama 30 menit dalam asetoorsein. Akar bawang selanjutnya diambil dan ditempatkan pada gelas preparat dan ditetesi gliserin untuk disquash lalu diamati dibawah mikroskop.

 

  IV.         HASIL DAN PEMBAHASAN

Pada praktikum ini telah dilakukan induksi poliploidisasi terhadap tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) menggunakan mutagen kolkisin, serta pengamatan fase-fase mitosis pada preparat akar tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

Dalam induksi poliploidisasi, bawang merah ditumbuhkan akarnya kemudian dijadikan dua kelompok yaitu kelompok kontrol serta kelompok perlakuan. Pada kelompok perlakuan, tanaman direndam dengan kolkisin 0,05% selama 24 jam, sedangkan tanaman kontrol direndam dengan akuades. Perendaman kelompok perlakuan dengan kolkisin 0,05% bertujuan untuk menginduksi terjadinya poliploidisasi pada tanaman bawang merah. Setelah itu, baik kelompok perlakuan maupun kontrol kemudian dicuci dan dipotong ujung akarnya sekitar 2-3 mm.

Potongan akar bawang dari tanaman kontrol maupun perlakuan selanjutnya direndam dalam flakon berisi kolkisin 0,03% untuk prafiksasi selama 24 jam pada suhu 4oC. Tahapan prafiksasi bertujuan untuk menghilangkan sisa deposit pada dinding sel, terutama deposit lilin maupun minyak. Selain itu, tahapan ini juga berperan dalam kondensasi kromosom. Setelah tahapan prafiksasi, potongan akar bawang merah kemudian dipindahkan dalam flakon berisi asam asetat glasial (AAG) selama 10 menit pada suhu 4oC untuk fiksasi. Perlakuan ini bertujuan untuk mempertahankan kondisi sel sebagaimana ketika sel tersebut hidup. selanjutnya dilakukan pencucian dengan akar bawang sebanyak 3 kali. Pencucian bertujuan menghentikan proses-proses yang masih berlangsung karena zat-zat yang digunakan.

Potongan akar bawang merah selanjutnya dimaserasi menggunakan HCl 1N selama 5 menit pada suhu 55oC. Perlakuan ini bertujuan untuk melisiskan lamela tengah sehingga antar sel tanaman satu sama lain akan dapat terpisah. Selain itu, perlakuan ini juga mengakibatkan sel menjadi lebih lunak karena adanya pelunakan dinding sel dengan pemutusan rantai polisakarida. Setelah maserasi, potongan akar bawang merah kembali dicuci dengan akuades sebanyak 3 kali. Setelah itu, dilakukan pewarnaan menggunakan perendaman asetoorsein selama 30 menit. Pewarna asetoorsein akan mewarnai kromosom sehingga dapat mudah teramati di bawah mikroskop. Setelah itu, potongan akar diambil dan diletakkan di atas gelas preparat serta diberi gliserin. Potongan akar yang telah diberi gliserin kemudian ditutup dengan gelas penutup dan dilakukan pemencetan untuk memisahkan sel-sel pada jaringan akar sehingga dapat teramati memisah dengan mikroskop.

Hasil pengamatan poliploidisasi bawang merah yang tramati pada akarnya adalah sebagai berikut.

 

 

Tabel 3. Hasil Pengamatan Jaringan akar bawang pada kelompok kontrol dan pengamatan

Kelompok

Gambar

Kontrol



Perlakuan





 

Pada hasil pengamatan di atas, terlihat bahwa dengan perbesaran yang sama sel-sel hasil perlakuan memiliki ukuran sel yang jauh lebih besar dibandingkan dengan ukuran sel pada kelompok kontrol. Selain itu, pada kelompok perlakuan terlihat bahwa terdapat beberapa sel yang memiliki inti sel ganda (lingkaran pada gambar). Pada kelompok perlakuan, dengan adanya perlakuan menggunakan kolkisin 0,05% maka terjadi perusakan miktobutulus. Mikrotubulus tersusun dengan adanya polimerisasi tubulin alfa dan tubulin beta. Keberadaan kolkisin menghambat polimerisasi tubulin alfa dan tubulin beta yang menyusun mikrotubulus.

Selain mengubah sel secara mikroskopis, melalui pengamatan langsung juga ditemui adanya perbedaan yang cukup berarti pada morfologi akar bawang merah. Pada kelompok kontrol, akar bawang merah cenderung memanjang dan kecil. Sedangkan pada kelompok perlakuan, akar cenderung lebih besar dan pendek.



Gambar 4. Perbedaan morfologi akar pada kelompok kontrol dan perlakuan  (kiri: kontrol: akar kecil dan panjang, kanan: perlakuan, akar besar dan pendek)

 

Pada gambar di atas terlihat jelas adanya perbedaan morfologi yang ditimbulkan oleh adanya perlakuan kolkisin. Pada akar bawang merah dengan perlakuan kolkisin, mikrotubulus tidak dapat terbentuk sehingga proses pemanjangan sel maupu pembelahan sel terganggu. Akibatnya morfologi akar menjadi pendek dan besar. Sedangkan pada kelompok kontrol sel akar dapat membelah dan tumbuh dengan normal karena tidak ada kendala pada pembentukan mikrotubul sehingga menunjukkan morfologi akar yang normal. Berdasarkan hasil perhitungan kromosom, diketahui bahwa pada sel kontrol terdapat 16 kromosom yang terhitung (Gambar 6).  hal ini sesuai bahwa 2n pada bawang merah memiliki 16 molekul kromosom. Namun demikian, pada kelompok perlakuan jumlah kromosom sulit diidentifikasi karena kromosom saling berhimpitan satu sama lain dan terlihat sangat padat (Gambar 6).


Gambar 6. Perhitungan Jumlah kromosom

Gambar 7. Kromosom pada kelompok perlakuan


 

            Selain mengamati ukuran sel serta keadaan kromosomnya, pada praktikum ini juga diamati adanya fase-fase mitosis yang tampak pada sel dengan adanya posisi tertentu dari kromosom-kromosom dalam sel. Pada praktikum ini fase-fase yang teramati dapat dilihat pada tabel 4 berikut.

 

Tabel 4. Hasil Pengamtan fase-fase mitosis

Fase Mitosis

Gambar

Keterangan

Profase



Kondensasi kromosom terjadi, membran inti mulai menghilang

Prometafase



Kromosom mengalami kondensasi lebih lanjut serta mulai terikat pada benang spindel

Metafase



Kromosom terikat pada benang spindel dan dijajarkan di tengah

Anafase



Kromosom masing-masing mulai ditarik ke arah kutub sel.

Telofase

 



Terdapat dua inti sel serta mulai terjadi pembentukan membran inti kembali.

Sitokinesis



Terbentuk lamela tengah yang memisahkan kedua sel anakan baru.

Pada pengamatan fase-fase mitosis sel, diketahui terdapat fase dari profase hingga sitokinesis yang teramati. Keberadaan sel-sel yang teramati mengalami pembelahan dikarenakan jaringan yang diamati adalah jaringan meristem ujung akar. Jaringan meristem merupakan jaringan yang bersifat embrionik sehingga aktif membelah. Sel-sel yang masih muda seperti yang teramati pada preparat yang digunakan memiliki inti sel yang terlihat besar. Hal ini dikarenakan sel belum banyak mengalami pertumbuhan lanjut sehingga bagian lain selain inti sel belum banyak terbentuk.

 

    V.         KESIMPULAN

1.   Induksi poliploidisasi tanaman bawang merah (Allium ascalonicum) dapat dilakukan dengan menggunakan mutagen kolkisin.

2.   Induksi poliploidi menggunakan mutagen kolkisin meningkatkan jumlah set kromosom pada tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

3.   Terdapat fase profase, prometafase, metafase, anafase, serta telofase pada fase-fase mitosis yang teramati dengan melihat letak kromosom akar tanaman bawang merah (Allium ascalonicum).

 

 

 

 

 

 

  VI.         DAFTAR PUSTAKA

Anonim. Cell Division. Online  http://wiki.district87.org/index.php/Cell_division diakses Sabtu, 20 Mei 2017

Anonim. Meiosis in Plant. Online. http://everestmap.com/wp-content/uploads/2013/07/Meiosis-In-Plants.jpg diakses Sabtu, 20 Mei 2017

BSCS. 2006.  Biology: A Molecular Approach, 9th edition. BSCS

Caperta, A., Delgado, M., RessurreiĆ§Ć£o, F. et al. 2006. Colchicine-       induced polyploidization depends on tubulin polymerization in c-metaphase cells. Protoplasma 227: 147. doi:10.1007/s00709-005-0137-z

Lodish, Harvey F. 2003. Molecular Cell Biology. Publisher, W. H. Freeman

Muhlisyah, Nurul, Cut Muthiadin, Baiq Farhatul Wahidah, Isna Rasdianah Aziz. 2012. Preparasi Kromosom Fase Mitosis Markisa Ungu (Passiflora edulis) Varietas Edulis Sulawesi Selatan. Biogenesis: Vol 2, No. 1, Juni 2014, hal 48-55

Pierce, B. A. 2012. Genetics: A conceptual approach. New York: W.H. Freeman.

Suminah, Sutarno, Ahmad Dwi Setyawan. 2002. Induksi Poliploidi Bawang Merah (Allium ascalonicum L.) dengan Pemberian Kolkisin. Biodiversitas Vol 3 No. 1

Syukur, Muhammad, Eka Martha, Dewi Sukma, Irawati. 2015. Induksi Poliploidi Menggunakan Kolkisin secara In Vivo pada Bibit Anggrek Bulan Phalaenopsis amabilis (L.). Buletin Kebun Raya Vol 18 No. 1

No comments:

Post a Comment

Heterosis dan Potensi Peningkatan Produktifitas Agrikultur!

Pernah dengar istilah benih hibrida? Inilah heterosis, fenomena dibalik terciptanya benih hibrida! Heterosis merupakan fenomena di mana gene...

Yang Paling Sering Dibaca

Blog Archive